Chruściki (Trichoptera) – strona opracowana przez Stanisława Czachorowskiego

♣ Trichoptera Polski (Trichoptera of Poland – a check-list) …with atlas of distribution and ecological preferences (only in Polish)

♣ Chruściki Białorusi (Trichoptera of Belarus – a check-list)

♣ Chruściki Ukrainy (Trichoptera of Ukraine – a check-list)

♣ informacje ogólne o chruścikach

♣ Bibliografia chruścików Polski

♣ linki (także spisy gatunków z różnych krajów)

♣ Dzień Chruścika !

Strona domowa (Stanisław Czachorowski)

Ogólne informacje o chruścikach

♣ Ogólna charakterystyka chruścików

♣ Cykl życiowy

♣ Typy domków i sieci łownych

♣ Ekologiczne zróżnicowanie larw

Ogólna charakterystyka chruścików

Chruściki (dawniej pisane „chróściki”) zwane także kłódkami, klajdukami, obszywkami, to rząd owadów (Insecta), których larwy występują we wszystkich typach wód śródlądowych. Łacińską nazwę Trichoptera – włoskoskrzydłe – zawdzięczają obecnym na skrzydłach postaci dorosłych (imagines) licznym włoskom. Są blisko spokrewnione z motylami (Lepidoptera – łuskoskrzydłe) i bywają łączone w wspólną grupę „odziano-skrzydłych” (Aphiesmenoptera).

Jest to szeroko rozpowszechniona grupa owadów o przeobrażeniu zupełnym. Do tej pory opisano 11 185 gatunków, w tym 642 kopalne. Opisane gatunki zgrupowane są 45 rodzin, w tym 12 kopalnych (624 rodzaje obecnie występujące i 107 fosylne). Szacuje się, że współcześnie występuje 50 tysięcy gatunków, z których zdecydowana większość (około 40 tys.) występuje w tropikalnych regionach w południowo-zachodniej Azji. Rzeczywiście, ilościowo i jakościowo najbogatsza jest trichopterofauna regionu orientalnego. W Europie opisano ponad 900, w Polsce do tej pory udokumentowano występowanie ponad 260 z 18 rodzin.

Chruściki to liczna i plastyczna grupa. Niektóre grupy zachowały archaiczne cechy, inne silnie wyewoluowały i wyspecjalizowały się. W rezultacie obok gatunków reliktowych rozproszonych w różnych siedliskach i regionach geograficznych obecne są gatunki ewolucyjnie bardzo młode. Wiele radiacji adaptacyjnych zaszło na wyspach. Tam tez spotkać możemy sporo endemitów. Fauny chruścików północnej i południowej półkuli wyraźnie się różnią, także na poziomie rodzin. Równocześnie są rodziny bardziej ubikwistyczne, obecne na obu półkulach. Współcześnie nie ma chruścików tylko na Antarktydzie.

Niektóre gatunki żyją wysoko w górach, np. w Himalajach mogą występować do wysokości około 5800 m n.p.m.

W cyklu życiowym występuję jajo, kilka stadiów larwalnych (najczęściej 5), poczwarka oraz owad doskonały – imago. Jaja składane są do wody lub nad wodą, znajdują się w galaretowatej substancji, czasem przyczepianej do roślinności nadwodnej, czasem bezpośrednio do siedlisk wodnych. Niekiedy wylęgające się larwy spadają wprost do siedliska wodnego.

Larwy i poczwarki zasiedlają wszystkie typy wód śródlądowych i niektóre zalewy morskie. Tylko kilka gatunków z rodziny Chathamiidae z Nowej Zelandii i Australii żyje w środowisku morskim – co jest niezwykłe jak na owady. Poczwarki również występują w środowisku wodnym, za wyjątkiem niektórych gatunków – o tym w dalszej części. Larwy niektórych gatunków żyją w leśnej ściółce (wtórny lądowy tryb życia), niektóre inne w starszych stadiach wychodzą na ląd i żyją w siedliskach wilgotnych. Dotyczy to niektórych gatunków zasiedlających źródła helokrenowe. Przepoczwarczenie następuję więc w środowisku lądowym. Także w przypadku nielicznych gatunków zasiedlających wody okresowe przepoczwarczenie może następować poza środowiskiem wodnym – w tym przypadku larwa nie opuszcza wody, lecz zbiornik wysycha. Imagines prowadzą typowo lądowy tryb życia i są aktywne zazwyczaj w porze nocnej. Niektóre gatunki prowadzą epipneustyczny tryb życia, samice innych schodzą pod wodę w celu złożenia jaj.

Larwy chruścików pospolicie występują w wodach śródlądowych i są jednym z liczniejszych elementów makrobentosu – nierzadko dominującym zarówno pod względem liczby osobników jak i biomasy. Jeśli nie liczyć jeszcze liczniejszych muchówek (Diptera) – to są najważniejszym elementem makrobentosu, zwłaszcza w regionach neotropikalnych. Gatunki są zazwyczaj wrażliwe na zanieczyszczenia wód i dlatego bywają wykorzystywane jako bioindykatory.

Larwy budują różnorodne konstrukcje: sieci łowne, norki, przenośne domki (wykorzystując jedwabne nici – produkt gruczołów wargowych), reprezentują różnorodne grupy troficzne oraz zróżnicowane strategie życia.

(opracował Stanisław Czachorowski, 2002 r.)

początek tekstu

Cykl życiowy

W cyklu życiowym występują wszystkie typowe fazy owadów z przeobrażeniem zupełnym. W stadium jaja może czasem występować diapauza (okresowe zwolnienie, zatrzymanie rozwoju, w oczekiwaniu na sprzyjające warunki). Z jaj wylęgają się larwy pierwszego stadium, które mogą czasowo przebywać w galaretowatej substancji pozostającej z kładki jajowej. Większość gatunków ma pięć stadiów larwalnych. Rozwój trwa zazwyczaj jeden rok (jedno pokolenie w roku). Cykliczność rozwoju bardziej wyraźne jest u gatunków klimatu umiarkowanego. Niektóre gatunki wydają dwa pokolenia w roku (zwłaszcza w ciepłych jeziorach). Acykliczność rozwoju obserwowana bywa u gatunków źródliskowych, zasiedlających zimnowodne siedliska. Może występować diapauza w stadium larwy.

Przepoczwarczenie odbywa się w domku ostatniego stadium larwalnego lub specjalnie zbudowanego schronienia. Przepoczwarczenie zazwyczaj odbywa się w środowisku wodnym. Wyjątkiem mogą być gatunki zasiedlające zbiorniki astatyczne (na skutek wysychania poczwarki znajdują się w typowym środowisku lądowym) lub gatunki, które w ostatnim stadium larwalnym opuszczając zbiorniki wodne. Poczwarka za pomocą długich żuwaczek przecina kokon i wypływa na powierzchnię zbiornika wodnego, wypełza na rośliny, gałęzie lub kamienie i tam odbywa się ostatnia linka.

Postacie dorosłe żyją od kilku tygodni do kilku miesięcy. W tej fazie także może występować diapauza. Niektóre gatunki chronią się do jaskiń w okresie lata. Gatunki z wód okresowych „czekają” aż do jesieni, aby złożyć jaja. Jaja składane są w galaretowatej osłonce w pakiecie na roślinności nadwodnej, lub bezpośrednio do wody. Niektóre samice schodzą pod wodę, aby tam złożyć jaja, przyczepiając je do kamieni..

Imagines są typowymi owadami lądowymi o aktywności nocnej. Można je spotkać najczęściej w pobliżu wody: w ciągu dnia siedzą na roślinach, wieczorem latają- chętnie przylatują do światła. Tylko nieliczne gatunki gł. występujące w Afryce prowadzą nawodny tryb życia, podobnie jak nartniki (Gerris). Rozmiary chruścików są bardzo różne od 2 do 30 mm. Są niepozornie ubarwione w odcieniach brązowych, szarych i czarnych, z mniej lub bardziej widocznym rysunkiem (brązowym, żółtym lub czarnym). Skrzydła niektórych gatunków mają metaliczny połysk. Są one pokryte włoskami oraz czasem także łuseczkami, w spoczynku składane dachowato nad odwłokiem. Na głowie są oczy złożone oraz trzy przyoczka, a czułki- zwykle przekraczające długością kilkakrotnie długość ciała- wysunięte ku przodowi. Osobniki dorosłe mają uwsteczniony aparat gębowy: miękki o zredukowanych żuwaczkach, przystosowany do zlizywania soków roślinnych.

Lot imagines trwa od wiosny do późnej jesieni, czasem przedłuża się również na okres zimowy (zwłaszcza u gatunków górskich). U samic niektórych gatunków wysokogórskich, aktywnych w zimie, skrzydła są zredukowane.

Wiele gatunków podczas składania jaj zanurza się pod wodę. Inne składają jaja na roślinności nawodnej. Chruściki przechodzą rozwój z przeobrażeniem zupełnym. Jaja składane są pojedynczo lub w pakietach do wody, na kamieniach bądź gałęziach nawodnych. Jaja lub wylęgające się larwy są spłukiwane przez deszcz do wody. Rozwój jaja zależnie od temperatury trwa od 2 do 4 tygodni. W rozwoju nie występuje nigdy diapauza jajowa. Diapauza, czyli okres spoczynkowy, może zachodzić w różnych stadiach larwalnych, w stadium poczwarki lub imago. Postacie dojrzałe niektórych gatunków chronią się na ten okres do jaskiń (np. Stenophylax).

Wylęgające się larwy mają wydłużony kształt, silnie sklerotyzowaną głowę i dobrze rozwinięty aparat gębowy. Oddychają za pomocą nitkowatych skrzelotchawek oraz powierzchnią ciała. Większość larw chruścików buduje przenośne domki. Wielość larw waha się od 2 do 40 mm, długość domku dochodzi do 50-60 mm.

(opracował Stanisław Czachorowski, 2002 r.)

początek tekstu

Typy domków i sieci łownych

Budowę domku larwa rozpoczyna uprzędzeniem sieci, w którą następnie wbudowuje elementy tworzące domek; fragmenty roślin, detrytusy, opiasku, kamyczki. Dobór materiału zależy od środowiska, w którym znajdują się larwy, jak również od genetycznie uwarunkowanego behawioru. I tak gatunki żyjące w strumykach lub na brzegach wielkich jezior używają do budowy swych domków elementów cięższych, takich jak piasek, żwir, kawałki skorupek ślimaków. Natomiast gatunki żyjące przy powierzchni drobnych zbiorników wód stojących używają do tego celu cząstek roślin. Niektóre tną kawałki roślin na czterokątne kawałki, a następnie niezwykle starannie dopasowują je.

Niektóre larwy budują tylko sieci, z których tworzą obszerne budowle. Wewnątrz nich larwy mogą swobodnie poruszać się. Sieci te służą również do łowienia zdobyczy. Otwór takiej budowli skierowany jest zawsze pod prąd wody, dzięki czemu wpadają w nią liczne organizmy wodne stanowiące pokarm larw chruścików.

Jakkolwiek poszczególne gatunki budują norki w określony sposób i z określonego materiału, to wykazują duże zdolności adaptacyjne i w przypadku braku odpowiedniego materiału używają innego. Zwykle z domku wystaje głowa i przednia część ciała, mogą się w nich też całkowicie schować. Wyrostek grzbietowy na pierwszym segmencie odwłoka i haczykowate odnóża odwłokowe przytrzymują domek. Larwy żywią się pokarmem roślinnym albo drobnymi zwierzętami. U niektórych występuje kanibalizm.

Ze wszystkich przejawów życia chruścików od dawna najczęściej wzbudza uwagę zdolność larw do wytwarzania skomplikowanych budowli mieszkalnych. W obrębie rzędu Trichoptera można odnośnie behawioru budowlanego wyróżnić pięć grup:

1. Larwy, które pozbawione są domku larwalnego, lecz budują jak wszystkie inne tylko domek poczwarkowy. Zaliczane są tu Rhyacophilidae.

2. Larwy, które budują przytwierdzone (stałe) domki, te u licznych grup mogą być kombinowane z sieciami łownymi (Hydropsychidae).

3. Larwy, które swój pierwszy okres spędzają bez domku i po raz pierwszy w stadium ostatnim (piątym) stawiają przenośne domki, rozmaicie zbudowane: Hydroptilidae.

4. Larwy budujące disymetrycznie skonstruowane, przenośne domki w kształcie pancerza żółwia: Glossosomatidae.

5. Larwy budujące przenośne, w zasadzie cylindryczne domki rozmaicie skonstruowane (Limnephilidae, Lepidostomatidae, Leptoceridae).

(opracował Stanisław Czachorowski, 2002 r.)

początek tekstu

Ekologiczne zróżnicowanie larw

Larwy są bardzo zróżnicowane pod względem ekologicznym. Żyją we wszystkich wodach słodkich śródlądowych. Najbogatsza pod względem ilościowym i jakościowym fauna chruścików występuje w potokach, strumieniach i chłodnych górskich rzekach. Bardziej uboga fauna chruścików zasiedla duże rzeki i wody stojące, zwłaszcza ciepłe. Wiele gatunków żyje w wodach okresowych, nieliczne w torfowiskach. Larwy kilku gatunków żyją w wilgotnej ściółce (wtórny lądowy tryb życia). W szczególnych przypadkach środowiskiem życia jest cienka błonka wody (około 2 mm) na podłożu stałym. Dotyczy to gatunków żyjących w źródłach, na obmywanych wodą skałach i tropikalnych gatunków żyjących w lesie deszczowym na pniach drzew nieustannie ociekających wodą.

Wszystkie te przypadki są jednak wyjątkami potwierdzającymi regułę, że larwy Trichoptera żyją w wodzie i prawie bez wyjątków na dnie. Należą więc do bentosu. Planktonowe i nektoniczne larwy chruścików są nieznane, chociaż niektóre gatunki, zwłaszcza w młodszych stadiach larwalnych (Phryganeidae, Triaenodes, Setodes) wraz z lekkimi domkami i za pomocą swoich specjalnie zbudowanych odnóży pływnych, są w stanie dobrze pływać.

Wiele analiz pozwala na wyróżnienie w jeziorze trzech głównych stref istotnych dla rozmieszczenia chruścików:

· strefy najpłytszego litoralu nie zarośniętego

· strefy helofitów (najpłytszy litoral zarośnięty przez roślinność wynurzoną)

· strefy roślinności elodeidowej (strefy głębszego litoralu).

W jeziorach wyróżniono też trzy grupy ekologiczne chruścików:

Ø limnebionty (gatunki jeziorne, wyłącznie lub głównie występujące w jeziorach)

Ø limnefile (gatunki jeziorolubne, często i licznie występujące w jeziorach)

Ø limnekseny (gatunki przypadkowe w jeziorach).

Dla rozmieszczenia chruścików najważniejsza jest termika siedliska wodnego i z tym bezpośrednio związane zapotrzebowanie tlenowe. Pewne znaczenie ma też nurt wody. Brak określonego materiału do budowy domku (ziaren piasku określonej wielkości itp.) uniemożliwia występowaniem gatunkom, które nie używają innego budulca (Goeridae, Glossosomatidae). Zasadnicze jest oczywiście zapotrzebowanie pokarmowe.

Larwy chruścików reprezentują niemalże wszystkie konsumenckie formy odżywiania się. Są wśród nich drapieżcy (Rhyacophilidae, Polycentropodidae), detrytusofagi (Philopotamidae, Limnephilidae), fitofagi (Hydroptilidae, Leptoceridae), gatunki wszystkożerne (Limnephilidae, Phryganeidae, Mollanidae). Niektóre są wyspecjalizowanymi glonojadami (Hydropilidae) lub żywią się gąbkami (Leptoceridae: Ceraclea).

Wśród chruścików znajdują się gatunki o bardzo zróżnicowanych strategiach życia i walencji ekologicznej. Chruściki jeziorne w odniesieniu do małych drapieżców (hemifagi) realizują strategię „skupiania biomasy populacji”: mniej osobników lecz za to dużych. W przypadku presji holofagów (dużych drapieżców) preferują strategię „rozproszenia biomasy populacji”- małe osobniki lecz liczne. Tak więc wielkość ciała może być rozpatrywana jako mechanizm obrony przed drapieżnictwem. W odniesieniu do dużych drapieżców, którymi dla chruścików są ryby, korzystne jest zmniejszanie wielkości ciała - tym samym zmniejszenie widoczności. Natomiast w obecności małych drapieżców (bezkręgowce) strategia obronna polega na wykształcaniu wszelkiego rodzaju struktur utrudniające schwytanie i zjedzenie. W przypadku chruścików jest to najczęściej domek o dużych rozmiarach. W pewnym sensie jest to zwiększanie wielkości ciała.

Trichoptera wszystkich stadiów są pożerane przez ryby i często tworzą ich podstawowy pokarm. Na jajach trafiają się wysysające je wodne roztocza (wodopójki, Hydracarina), inne opanowują pasożytują na larwach i imagines. Potencjalnymi wrogami larw są rozmaitej wielkości drapieżne wodne larwy owadów (Plecoptera, Megaloptera, Trichoptera, Coleoptera). Postacie doskonałe zjadane bywają przez ptaki i przede wszystkim nietoperze. Często, przede wszystkim podczas dłuższego okresu deszczowego, chruściki stanowią ważną rezerwą pokarmową dla piskląt ptaków śpiewających (np. jaskółek), ponieważ są one jedynymi owadami latającymi także w porze deszczowej. Imagines spędzające lato w jaskiniach mogą być zjadane przez małe ssaki owadożerne.

(opracował Stanisław Czachorowski, 2002 r.)

początek tekstu

Początek strony Ý

Bibliografia chruścików (Trichoptera) Polski

Spis publikacji zawierających informacje o chruścikach z terenu obecnej Polski, opublikowanych po 1945 roku. Uwzględniono prace, w których wymienione są chruściki w randze gatunku. Pobierz plik pdf (244 kB)

Wszelkie uwagi, poprawki i uzupełnienia proszę przesyłać na adres:

Stanisław Czachorowski, Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, UWM w Olsztynie

10-727 Olsztyn, Plac Łódzki 3, E-mail: stanislaw.czachorowski@uwm.edu.pl

Początek strony Ý

Inne miejsca w sieci z informacjami o chruścikach:

♣ Trichopteron - Biuletyn Sekcji Trichopterologicznej (www.uwm.edu.pl/trichopteron)

♣ trochę różnorodnych informacji o chruścikach www.robale.pl

♣ troche informacji o mechanizmach obronnych przed drapieżnictwem u bezkręgowców wodnych (w tym chruścików) http://www.hydro.biol.uw.edu.pl/zhuw/pub/kosmos1999/roz12/roz12.htm

♣ Ciekawy artykulik o chruścikach www.salamandra.org.pl/magazyn/b15a03.html

♣ Oraz jego druga część http://www.salamandra.sylaba.pl/magazyn/b16a03.html

♣ Wiele informacji o poszczególnych gatunkach www.jezioro.com.pl (w dziale fauna i flora)

♣ http://www.salamandra.org.pl/news/2001/news71.html

♣ Galeria zdjęć: http://www.biolib.cz/en/gallery/dir509/

Spisy gatunków z rożnych krajów:

Trichoptera World Checklist http://entweb.clemson.edu/database/trichopt/